腸道是家禽消化吸收營養(yǎng)物質(zhì)和免疫防御病原體侵襲的重要器官，腸道健康是機體健康的必要條件，決定了家禽的整體機能和生產(chǎn)水平，腸道健康失衡或功能受損將會降低家禽的生長速度。

       隨著我國全面禁止飼料添加抗生素，探尋新的途徑來維持腸道健康成為后抗生素時代亟需解決的問題。在這樣的背景下，營養(yǎng)調(diào)控成為研究的熱點。從營養(yǎng)的角度調(diào)控家禽腸道健康，促進家禽健康養(yǎng)殖，是保證家禽產(chǎn)品安全、高效生產(chǎn)更有效的手段。本文重點對家禽腸道健康的營養(yǎng)調(diào)控措施進行闡述。

       日糧中適宜的蛋白質(zhì)水平對于保障家禽的腸道健康有著重要的作用，15.5%-16.5%蛋白質(zhì)水平相對比較適宜。

      一方面，日糧蛋白質(zhì)水平低于15.5%不利于腸道健康。有報道指出，當(dāng)日糧蛋白質(zhì)水平低于15.5%，蛋雞空腸的絨毛高度、絨隱比和腸道菌群多樣性均顯著下降，不利于腸道的正常發(fā)育。但通過調(diào)整低蛋白日糧的氨基酸平衡，可以提高腸道絨毛高度，降低隱窩深度，并改善腸道的消化吸收能力。這說明蛋白質(zhì)攝入不足會影響腸道的發(fā)育與完整性，原因可能與氨基酸平衡有關(guān)。

       另一方面，過高的蛋白質(zhì)水平會導(dǎo)致家禽消化不完全，未消化蛋白進入腸后端發(fā)酵產(chǎn)生生物胺、支鏈氨基酸、氨等對宿主不利的產(chǎn)物，最終使致病有害菌數(shù)量增加，腸道完整性受到破壞。

      目前，對于家禽腸道健康的蛋白質(zhì)營養(yǎng)調(diào)控更多是從氨基酸的角度進行研究。國內(nèi)外研究較為深入的氨基酸有谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸。這三種氨基酸可以激活不同信號傳導(dǎo)途徑，促進腸上皮細胞中蛋白質(zhì)的合成，并抑制自噬介導(dǎo)的蛋白質(zhì)降解，最終影響腸道的發(fā)育。

      另外，谷氨酰胺可通過激活絲裂原活化蛋白激酶通路，促進腸道黏膜細胞遷移和恢復(fù)。

       近年來，關(guān)于其他氨基酸調(diào)控腸道健康的研究主要集中在豬上，在家禽上的探索相對零碎，相關(guān)研究結(jié)果詳見表1。

      維生素是維持動物正常生命活動所必需的微量營養(yǎng)成分，大部分維生素不能在動物體內(nèi)合成，必須由飼料供給。維生素對家禽腸道健康的改善作用主要體現(xiàn)在以下四個方面：改善腸道絨毛發(fā)育狀況、提高相關(guān)消化酶活性、提高腸道抗氧化能力以及維持腸道菌群平衡。

      韓俊英研究不同水平維生素A對肉雞消化道酶活及腸道組織形態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)6 000-15 000 IU/kg的維生素A可以提高小腸中胰蛋白酶、糜蛋白酶、淀粉酶以及脂肪酶的活性，并提高小腸絨毛高度和絨隱比，而較低劑量（3 000 IU/kg）和較高劑量（30 000 IU/kg 和45 000 IU/kg）的維生素A會降低小腸消化酶活性，抑制絨毛發(fā)育。在正常生理狀態(tài)下，維生素 C 對腸道絨毛形態(tài)影響有限，但在熱應(yīng)激條件下，日糧添加0.2 g/kg 維生素 C 可以促進小腸抗氧化酶基因表達，提高各腸段相關(guān)抗氧化酶活性，從而幫助小腸維持正常形態(tài)。

      維生素E可從兩個方面維護腸道健康：一是提高腸道抗氧化能力，從而減弱活性氧對Nrf2通路和NF-κB的刺激，最終減少腸道細胞凋亡；二是降低腸道促炎和抗炎細胞因子的表達，有助于維持腸道炎癥細胞因子的平衡。

      微量元素是動物體內(nèi)含量少于 0.01%以下的元素，生產(chǎn)上常作為營養(yǎng)性添加劑額外補充。雖然微量元素在家禽日糧中添加量很少，但其對于維持家禽的健康與活力不可或缺。

       鋅對機體有著廣泛的生理生化功能，是可改善家禽腸道功能報道最多的礦物元素。硒對于腸道健康影響同樣顯著，雛雞硒缺乏后腸道菌群失調(diào)，有益菌對腸道細胞的黏附性降低，腸道微生態(tài)平衡被破壞。

       鉻則常用于緩解家禽熱應(yīng)激損傷，是動物體內(nèi)必需的微量元素。

       鐘光研究報道，飼糧中補充1.20 mg/kg 的有機鉻可以有效提高絨毛高度/隱窩深度比值，緩解熱應(yīng)激對黃羽肉雞腸道形態(tài)的影響。

       雖然微量元素對于維持家禽腸道健康很重要，但必須注意添加量，過度添加可能產(chǎn)生截然相反的效果。

      4.1 飼料酶制劑

      酶制劑種類繁多，其中消化酶和非淀粉多糖酶在生產(chǎn)上受到廣泛應(yīng)用。消化酶類可以直接作用于營養(yǎng)底物，改善動物消化功能，根據(jù)作用底物不同可分為淀粉酶、蛋白酶以及脂肪酶等。其中蛋白酶對腸道形態(tài)的影響在文獻報道中并不一致，有學(xué)者報道蛋白酶不會影響腸道形態(tài)，但也有學(xué)者報道蛋白酶可以顯著提高肉雞腸道絨毛高度，改善腸道形態(tài)，這可能是由于不同試驗所飼喂的日糧不同所導(dǎo)致。

      非淀粉多糖酶是另一類在生產(chǎn)上受到廣泛應(yīng)用的酶，主要包括木聚糖酶、葡聚糖酶、纖維素酶和果膠酶等。小麥、稻谷以及各種雜粕等飼料原料非淀粉多糖總量較高，家禽在采食后會增加食糜的黏性，損傷腸上皮的形態(tài)，增加有害菌在腸道的定植，影響飼料養(yǎng)分的消化吸收，嚴重時甚至引起腹瀉等健康問題，而非淀粉多糖酶的添加可以解決相應(yīng)的問題。

       此外，還有其他酶制劑由于自身獨特的作用對于維護腸道健康同樣具有積極的作用，如葡萄糖氧化酶和溶菌酶的殺菌或抑菌作用。

       Wu 等、Wang 等對比葡萄糖氧化酶與抗生素的作用，發(fā)現(xiàn)葡萄糖氧化酶可以增強肉雞腸道屏障功能，增加有益菌數(shù)量，且相比抗生素組菌群多樣性不會受到破壞。有關(guān)酶制劑的合理使用，仍需進一步的試驗探索。

       4.2 酸化劑（見表2）

表2 酸化劑對家禽腸道健康的調(diào)節(jié)作用

      酸化劑可以從多個方面改善家禽腸道健康，其作用機理可概括為以下三個方面：一是降低日糧和胃腸道p H值，提高消化酶活性；二是改善胃腸道微生物環(huán)境；三是參與體內(nèi)代謝，提高養(yǎng)分消化率。目前，應(yīng)用廣泛的酸化劑主要是有機酸和復(fù)合酸化劑，表2總結(jié)了近年來不同酸化劑調(diào)節(jié)家禽腸道健康的研究結(jié)果，包括單一型、復(fù)合型以及混合型酸化劑。這些研究結(jié)果表明酸化劑可對家禽腸道健康產(chǎn)生積極影響。

       4.3 植物精油

      植物精油作為植物性飼料添加劑的一大類，因具有抗菌、抗真菌、抗病毒等多種生物活性為人們所熟知。目前，已有描述的植物精油超過3 000多種，其中以醛或酚類為主要成分的植物精油（如香芹酚、丁香酚、百里香酚、肉桂醛和檸檬醛等）表現(xiàn)出較高的抗菌活性，其次是含有萜烯醇類化合物的植物精油，含有酮或酯的植物精油（如α-側(cè)柏酮或乙酸香葉酯）抗菌活性相對較弱，而含有萜烯烴類化合物的植物精油通常無抗菌活性。

       4.4 短鏈脂肪酸

       短鏈脂肪酸是指碳原子數(shù)目不大于6的脂肪酸，由于具有揮發(fā)性，故多以鹽的形式添加至飼料中。丁酸鹽在生產(chǎn)上應(yīng)用較廣，其改善家禽腸道健康的主要方式為調(diào)節(jié)微生態(tài)平衡，作用機理可能是在進入胃后轉(zhuǎn)化為未解離形式的丁酸，丁酸進入腸道逐步釋放丁酸根離子，降低腸道 p H 值，進而抑制病原菌的生長；另外，丁酸可進入細菌細胞中，通過釋放氫離子破壞細菌的代謝過程。

       4.5 其他飼料添加劑

       近年來，益生菌、益生元、中草藥制劑等改善腸道健康產(chǎn)品也是熱點研究對象。除此之外，也有學(xué)者對抗菌肽進行了相關(guān)研究。

       益生菌與益生元最直接的作用是優(yōu)化腸道菌群。Ahmed 等在雞腸道不同區(qū)域分離鑒定出 16 種乳酸桿菌，發(fā)現(xiàn)所有菌株均對金黃色葡萄球菌、鼠傷寒沙門氏菌和大腸桿菌均表現(xiàn)出抗菌活性。這說明具有益生菌特性的乳桿菌屬可用于家禽飼料配方中，有助于家禽抵抗胃腸道感染。

       Elhassan 等報道，日糧中添加 0.05%枯草芽孢桿菌可改善小腸的黏膜形態(tài)和結(jié)構(gòu)完整性，尤其是十二指腸。Chang 等用腸炎沙門氏菌對SPF雞進行攻毒，發(fā)現(xiàn)在飼料中添加益生菌制劑可以增加有益菌的相對豐度，并降低致病菌的相對豐度。菊粉與低聚寡糖是近年來研究較深入的益生元產(chǎn)品。

       Yang 等發(fā)現(xiàn)，日糧中添加 1.2 g/kg 菊粉、1.5 g/kg 低聚果糖或 1.25 g/kg 大豆低聚糖均可提高肉雞生長性能及盲腸微生物多樣性。

       Kim等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂 0.25%低聚果糖和 0.05%甘露聚糖可增加肉雞回腸中乳酸桿菌的數(shù)量，并減少大腸桿菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌的數(shù)量。綜上所述，益生菌與益生元具有改善家禽腸道微生態(tài)環(huán)境的功能。

      抗菌肽具有廣譜抗菌活性、來源廣、不易產(chǎn)生耐藥性等優(yōu)點，可以對腸道健康發(fā)揮多種作用，在限抗禁抗的大環(huán)境下越來越受到重視。

       Daneshmand 等從駱駝乳鐵蛋白提取抗菌肽 c LF36，發(fā)現(xiàn)其可以增加

       大腸桿菌攻擊的肉雞空腸絨毛高度，顯著增加了回腸中有益菌（乳酸桿菌屬和雙歧桿菌屬）的數(shù)量，減少了有害菌（大腸桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬）的定植。另外，還可以通過上調(diào)緊密連接蛋白的表達改善腸道完整性。董麗娜等研究含抗菌肽酵母工程菌對肉仔雞腸道菌群影響時，發(fā)現(xiàn)含抗菌肽(Cec Md、3cs、3js)酵母工程菌可以顯著增加乳桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量，顯著降低大腸埃希菌、沙門菌的數(shù)量。

      中草藥是畜牧業(yè)生產(chǎn)中常用的天然飼料添加劑，但不同中草藥可能對家禽腸道健康產(chǎn)生相反效果。

      Chen 等報道，桑葉粉可以提高肉雞腸道中擬桿菌屬、普雷沃菌屬和巨單胞菌屬的相對豐度，對動物健康有利。而在飼料添加綠茶粉則會導(dǎo)致潛在致病性的雞桿菌豐度增高，這提示我們在將中草藥作為飼料添加劑前需要對其進行試驗評價。

       綜上所述，家禽腸道健康營養(yǎng)調(diào)控措施和途徑多種多樣，需要生產(chǎn)者根據(jù)生產(chǎn)實際進行恰當(dāng)選擇，以達到高效生產(chǎn)和健康養(yǎng)殖的目的。另外，與哺乳動物腸道健康上的研究相比，對家禽腸道健康的研究多側(cè)重于應(yīng)用效果，對于機理的研究十分有限，尤其是對蛋雞、水禽上的研究更少，考慮到腸道健康的重要意義，應(yīng)對其進行深入地研究。