3 飼糧纖維對豬肌纖維特性及肉品質(zhì)的影響

早期研究結(jié)果顯示，高飼糧纖維水平可降低豬胴體重，增加腸道重量^[26]，但對肉品質(zhì)的影響往往被忽略，很少有研究報道飼糧纖維對豬肉品質(zhì)的改善作用。肌纖維不僅是構(gòu)成肌肉的主要成分，并且在調(diào)節(jié)肉質(zhì)(如pH和肉色)方面起著重要作用。根據(jù)其形態(tài)特征、氧化和糖酵解代謝能力，肌纖維可分為4種類型，由4種不同的肌球蛋白重鏈(MyHC)亞型(Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb和Ⅱx)編碼，分別為慢收縮氧化纖維(MyHCⅠ)、快速收縮氧化纖維(MyHCⅡa)、快速收縮糖酵解纖維(MyHCⅡb)和快速收縮氧化糖酵解纖維(MyHCⅡx)。研究表明，肉質(zhì)性狀指標(biāo)如嫩度、肉色、IMF含量與MyHCⅠ、MyHCⅡa和MyHCⅡx的mRNA表達量呈正相關(guān)，與剪切力呈負(fù)相關(guān)^[27]。

3.1 飼糧纖維對豬肌纖維特性的影響

研究表明，飼糧添加7%麩皮纖維降低了二花臉豬(太湖豬)的MyHCⅡb和MyHCⅡx的mRNA和蛋白表達量，同時伴有背最長肌MyHCⅠ的mRNA表達增加的趨勢^[8]。這說明適量飼糧纖維添加水平可以促進糖酵解肌纖維向氧化肌纖維的轉(zhuǎn)化，從而提高豬肉品質(zhì)。糖酵解是影響肌肉pH下降的重要生理因素，其主要受磷酸果糖激酶(PFKM)、丙酮酸激酶(PKM)和己糖激酶2(HK2)等相關(guān)基因調(diào)控^[28]。Li等^[29]研究發(fā)現(xiàn)，富含纖維的飼糧降低了豬肉的糖酵解，這可能與改善豬肌肉氧化纖維成分有關(guān)。肌纖維分為快肌纖維和慢肌纖維，這些肌纖維與不同的葡萄糖利用和能量供應(yīng)模式有著密切聯(lián)系，進而影響肌肉形狀、脂肪酸含量、色澤和營養(yǎng)價值。Canfora等^[30]研究表明，飼糧纖維通過微生物發(fā)酵后所產(chǎn)生的SCFA能夠影響線粒體的生物合成和功能，從而調(diào)節(jié)肌細胞內(nèi)能量代謝，這與飼糧纖維影響肌纖維類型及改善肉品質(zhì)的潛在機制有關(guān)。在調(diào)控肌細胞合成和發(fā)育相關(guān)基因中，生肌決定因子(MyoD)與肌衛(wèi)星細胞和肌原祖細胞分化密切相關(guān)^[31]，并使其他類型細胞轉(zhuǎn)化為成肌細胞，在促進其分化為成熟的肌纖維過程中發(fā)揮著重要調(diào)控作用；肌細胞生成素(MyoG)是骨骼肌發(fā)育的正調(diào)控因子，可調(diào)節(jié)肌肉肌球蛋白輕鏈、肌鈣蛋白等特異蛋白的表達，同時在成肌細胞融合為肌纖維過程中起著調(diào)控作用；肌細胞增強因子2A(MEF2A)可促進肌肉特異性基因的表達，同時MyoD家族和不同肌細胞增強因子2(MEF2)亞型(MEF2A、MEF2C、MEF2D)參與肌細胞再生和肌纖維發(fā)育過程^[32-33]。韓麗等^[34]研究發(fā)現(xiàn)，在70日齡生長育肥豬飼糧中適量添加低聚木糖時，增加了肌肉中MyoG、MyoD以及MEF2A等改善肌纖維類型和促進肌纖維發(fā)育相關(guān)基因的mRNA表達量。此外，在仔豬上的研究中也顯現(xiàn)出低聚木糖改善其肌纖維組成和類型的現(xiàn)象。李艷嬌^[35]通過調(diào)整育肥豬飼糧為低淀粉、高纖維飼糧發(fā)現(xiàn)，可顯著上調(diào)其背最長肌中氧化型肌纖維(MyHCⅡa和MyHCⅠ)的mRNA表達量，顯著下調(diào)糖酵解型肌纖維(MyHCⅡb和MyHCⅡx)的mRNA表達量。由此可見，飼糧纖維對豬生成氧化型肌纖維的組成比例具有一定的改善作用。此外，過氧化物酶體增殖活化受體γ輔助活化因子-1α(PGC-1α)已被鑒定為誘導(dǎo)線粒體生物合成和線粒體編碼基因轉(zhuǎn)錄的重要調(diào)控因子，并作為肌纖維類型和線粒體功能的重要調(diào)節(jié)因子^[36-37]。Zhang等^[38]研究表明，育肥豬飼糧中額外補充膳食丁酸可促進骨骼肌慢收縮肌纖維的形成和線粒體生物合成，其潛在的機制可能是通過表觀遺傳學(xué)誘導(dǎo)肌纖維類型相關(guān)的miRNA和PGC-1α的差異表達，從而改善豬肉品質(zhì)。綜上所述，飼糧纖維對肌纖維組成及其相關(guān)調(diào)控因子具有改善作用，其機理研究仍需大量工作去探索。

3.2 飼糧纖維對豬肉品質(zhì)的影響

近年來，消費者越來越關(guān)注肉品質(zhì)，對更高品質(zhì)、更有營養(yǎng)價值豬肉的需求日益增加。豬肉品質(zhì)主要由能夠感官評定的物理性狀所決定，其營養(yǎng)價值主要靠肉化學(xué)組成所決定，而物理指標(biāo)包括肉色、pH、嫩度、剪切力、熟肉率、大理石花紋等指標(biāo)，其中肉色、大理石花紋則直接影響消費者對豬肉的感官評價。Joven等^[39]研究發(fā)現(xiàn)，以富含飼糧纖維的橄欖餅替代飼糧中的大麥，降低了育肥豬的背膘厚度、滴水損失率，增加了pH_{45 min}。方令東^[40]研究表明，生長豬長期飼喂抗性淀粉飼糧(生土豆淀粉)降低了豬肉滴水損失，提高了大理石花紋評分，從而一定程度上改善了生長豬肉質(zhì)性狀。肉質(zhì)滴水損失與肉色、大理石花紋評分顯著相關(guān)，滴水損失率越低往往反映肉的持水性越好，且肉質(zhì)更加鮮嫩。張秋華等^[41]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧纖維添加水平的增加，12.5%飼糧纖維添加水平時顯著提高了育肥豬肌肉紅度(a^*)值，顯著降低了肌肉黃度(b^*)值，顯著改善了肌肉肉色；然而肌肉蒸煮損失顯著增加，肌肉系水力受到了一定程度的影響，而7.5%飼糧纖維添加水平時未出現(xiàn)影響。綜上所述，適量飼糧纖維添加水平對豬肉滴水損失、肉色等肉質(zhì)性狀指標(biāo)具有改善作用。

3.3 飼糧纖維對豬肉肌苷酸(inosine monophosphate，IMP)含量和氨基酸組成的影響

IMP屬于核苷酸的一種，能夠廣泛參與細胞組成、功能及代謝等過程；同時它與谷氨酸類似，有著增加鮮味的功能，其增加鮮味的能力是谷氨酸鹽的40倍^[42-43]。因此，除一些風(fēng)味氨基酸以外，肌肉當(dāng)中的IMP含量也作為評價肉質(zhì)鮮味的重要衡量指標(biāo)。研究表明，當(dāng)育肥豬飼糧中添加6%和9%桑葉粉時，肌肉中IMP含量分別顯著提高了18.82%和20.20%，同時，對肌肉總氨基酸、必需氨基酸和主要風(fēng)味氨基酸含量有提高作用^[44]。肌肉氨基酸組成很大程度上決定了其蛋白質(zhì)品質(zhì)，除此之外，谷氨酸(Glu)、丙氨酸(Ala)、天冬氨酸(Asp)、甘氨酸(Gly)、酪氨酸(Tyr)和苯丙氨酸(Phe)等風(fēng)味氨基酸有著改善肉質(zhì)鮮味的重要作用^[45]。研究發(fā)現(xiàn)，育肥豬飼糧中添加100或500 g/t低聚木糖時，顯著增加了背最長肌中部分必需氨基酸和風(fēng)味氨基酸含量，提高了蛋白質(zhì)品質(zhì)的同時改善了肉質(zhì)風(fēng)味^[46]。此外，蘇維發(fā)等^[47]研究表明，飼糧中添加30 mg/kg殼寡糖提高了生長育肥豬肌肉中IMP以及Glu、Phe和Ala含量。唐倩等^[48]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧纖維添加水平的增加，圩豬肌肉Glu、Gly和Asp含量均有提高。由此可見，飼糧纖維可通過改善肌肉氨基酸組成來提高豬肉蛋白質(zhì)品質(zhì)；與此同時，能夠增加豬肉IMP含量以及風(fēng)味氨基酸組成，發(fā)揮著提高肉質(zhì)風(fēng)味的潛在作用。眾多研究已明確，其IMP的合成代謝主要由腺苷酸琥珀酸裂解酶(ADSL)、腺苷磷酸脫氫酶1(AMPD1)、腺苷酸激酶1(AK1)、甘氨酰胺核苷酸合成酶(GARS)、5-氨基咪唑核苷酸合成酶(AIRS)、甘氨酰胺核苷酸轉(zhuǎn)甲基酶(GART)和谷氨酰胺磷酸核糖焦磷酸酰胺轉(zhuǎn)移酶(GPAT)等基因調(diào)控^[49-52]。就目前飼糧纖維提高肌肉IMP含量的研究結(jié)果來看，飼糧纖維或飼糧纖維發(fā)酵代謝產(chǎn)物可能與合成IMP相關(guān)基因有著密切的聯(lián)系。研究已證明，蛋白激酶B/雷帕霉素靶蛋白信號(Akt/mTOR)和AMP依賴的蛋白激酶(AMPK)通路的激活，以及下游70 kDa核糖體蛋白S6激酶(p70S6K)和真核翻譯起始因子4E結(jié)合蛋白1(4E-BP1)蛋白表達及磷酸化可促進骨骼肌蛋白質(zhì)翻譯調(diào)控過程，從而促進肌細胞生成和肌纖維的發(fā)育^[53-54]。然而，飼糧纖維及其菌群代謝物是否參與上述相關(guān)通路及蛋白的激活而提高肌肉蛋白質(zhì)合成和氨基酸沉積效率仍未見報道。

3.4 飼糧纖維對豬肉IMF含量和脂肪酸組成的影響

IMF是評價肉質(zhì)的一個重要指標(biāo)，可間接影響肉質(zhì)的嫩度、風(fēng)味和持水性。IMF及其脂肪酸組成對改善肉品質(zhì)發(fā)揮著重要作用，其脂肪酸的組成及含量決定著肉質(zhì)的營養(yǎng)價值和氧化穩(wěn)定性^[55]。目前已明確，n-6和n-3多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid，PUFA)是人們?nèi)粘ｏ嬍持械闹匾M成部分，n-6/n-3 PUFA比例較低或n-3 PUFA含量較高的食物有著降低代謝綜合征和炎癥的潛在作用^[56]。因此，在豬肉IMF內(nèi)能夠保持適當(dāng)?shù)膎-6/n-3PUFA比例或n-3PUFA含量，不僅提高豬肉營養(yǎng)價值，且對消費者健康飲食至關(guān)重要。研究表明，飼糧中添加5%金針菇菇腳顯著提高了育肥豬背最長肌中α亞麻酸和n-3PUFA含量，同時，顯著降低了n-6/n-3PUFA比例^[57]。Luo等^[58]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加100 mg/kg β-葡聚糖顯著增加了育肥豬IMF含量，改善了飽和脂肪酸(saturated fatty acid，SFA)和PUFA的比例，其中亞油酸和花生酸含量分別增加了14.4%和25.6%。此外，通過調(diào)整飼糧直鏈淀粉/支鏈淀粉比例發(fā)現(xiàn)，隨著淀粉比例的增加，提高了育肥豬肌肉中IMF含量，降低了n-6/n-3PUFA比例，從而改善了豬肉營養(yǎng)價值和風(fēng)味^[59]。綜上所述，飼糧纖維可能通過影響脂質(zhì)代謝和肌纖維組成來改善肌肉IMF含量和脂肪酸組成。

4 小結(jié)與展望

提高生豬生產(chǎn)性能和改善肉品質(zhì)是養(yǎng)豬業(yè)提高生產(chǎn)效益和增加經(jīng)濟收益的關(guān)鍵，也是滿足消費者對肉制品質(zhì)量需求的重要因素。飼糧纖維的合理應(yīng)用不僅能夠在一定程度上提高豬只生產(chǎn)性能，而且對改善豬肌纖維特性和肉品質(zhì)方面發(fā)揮著重要潛在作用。然而，飼糧纖維在豬飼糧中的適宜添加水平以及不同結(jié)構(gòu)或類型之間的添加比例等量化指標(biāo)仍未有足夠的數(shù)據(jù)支撐；目前關(guān)于飼糧纖維的研究多數(shù)集中在單一纖維源(純化膳食纖維)的研究上，往往忽略了豬飼糧配制過程中其他原料中的飼糧纖維成分及含量，與此同時，進一步量化飼糧纖維是未來精準(zhǔn)飼養(yǎng)重要環(huán)節(jié)之一。因此，飼糧纖維的定性、定量化仍需要更多的研究去建立滿足實際生產(chǎn)需求的參考標(biāo)準(zhǔn)。飼糧纖維改善豬肉品質(zhì)研究尚處于初步探索階段，其具體機制尚未完善。進一步研究纖維營養(yǎng)在改善豬肉品質(zhì)方面的相關(guān)機制，對生豬健康養(yǎng)殖和非糧型飼料原料的充分利用具有重要意義。

參考文獻略

源自動物營養(yǎng)學(xué)報